Эмбриогенез и развитие позвоночника



Позвоночник и спинной мозг предназначены для обеспечения движений, поддержания структурной целостности и вертикального положения, передачи сигнала от головного мозга и согласования моторных, сенсорных и вегетативных путей. Позвоночник и спинной мозг состоят из нескольких различных типов тканей, ответственных за эти различные функции. Эмбриологическое развитие человеческого позвоночника и спинного мозга является сложным процессом, приводящим к формированию сложноустроенных структур. Несмотря на огромные продвижения в молекулярных и биологических методах после многих десятилетий, сделавших доступными современного исследования, эмбриологическое развитие позвоночника и нервной системы остается не полностью понятным. Сложный каскад сигнальных событий на молекулярном уровне участвует в развитии позвоночных и нервных элементов. Изменения в этих важных этапах могут привести к отклонениям и аномалиям развития, некоторые из которых могут угрожать целостности и функции этих структур при развитии человека, что потенциально приведет к неврологической дисфункции или увеличенной восприимчивости нервных структур к травме.


Ранний эмбриональный период позвоночника


Формирование позвоночного столба, а также тела в целом, начинается во время периода гаструляции, при котором биламинарный эмбриональный диск преобразовывается в триламинарный эмбриональный диск. Этот процесс встречается в начале третьей недели после оплодотворения и характеризуется инвагинацией эктодермальных клеток через первичную борозду первичной полоски, создавая эмбриональную мезодерму. Концентрация инвагинированных внутриэмбриональных клеток мезодермы в краниальном конце первичной полоски формирует первичную ямку или узел. Непрерывно окутывающие клетки в первичном узле формируют канал, называемый хондриальной трубкой, которая непрерывна с амниотической полостью. Эти инвагинирующиеся клетки двигаются в краниальном направлении, они свойственны эмбриональной эндодерме, и формируют хондральную пластину, которая впоследствии превращается в хорду. Мигрирующими клетками, которые формируют хорду, управляют с помощью хемотаксиса фактор роста фибробластов 4 и фактор роста фибробластов 8. Наличие хорды побуждает лежащие эктодермальные клетки распространяться вширь, чтобы сформировать нервную пластину. Примерно на 19 день эта нейроэктодермальная ткань свернется, чтобы сформировать нервную борозду, которая впоследствии закроется, чтобы стать нервной трубкой. Хорда также играет одну из основных ролей в эмбриональном развитии в качестве координирования созревания позвоночного столба. 




Инвагинирующиеся клетки, которые мигрировали латерально, дифференцируются в три главных области: параксиальная, промежуточная и боковая мезодермальные пластины. Эти мезодермальные предшественники будут развиваться, чтобы сформировать позвоночник, мочеполовую систему и трубку пищеварительного тракта, соответственно. Эти близкие пространственные отношения могут быть причиной проявления аномалий развития позвоночника, происходящих при мочеполовых нарушениях. Параксиальная мезодерма развивается в 42 — 44 пар сомитов в течение нескольких дней. Сомиты развиваются от краниального к каудальному концу и их число может служить оценкой эмбрионального возраста. Эти структуры являю